大面積的可耕地經(jīng)常面臨不規則降雨，導致部分生長(cháng)季節的可用水量有限，這就需要對植物的耐旱性進(jìn)行研究。在324份擬南芥自然材料中，觀(guān)察了中度干旱脅迫下生物量積累的自然變異。干旱脅迫下的改良表現與早花和缺乏春化需求相關(guān)，表明開(kāi)花時(shí)間和干旱反應的調控網(wǎng)絡(luò )重疊，或這些性狀對自然選擇的相關(guān)反應。此外，植株大小與相對含水量（RWC）呈負相關(guān)，與絕對含水量（WC）無(wú)關(guān)，表明可溶性化合物的作用顯著(zhù)?？刂坪透珊禇l件下的生長(cháng)隨時(shí)間而確定，并通過(guò)指數函數建模。通過(guò)對植物大小時(shí)間數據和模型參數的全基因組關(guān)聯(lián)（GWA）作圖，檢測到六個(gè)與干旱密切相關(guān)的時(shí)間依賴(lài)性數量性狀位點(diǎn)（QTL）。如果在單個(gè)時(shí)間點(diǎn)確定植株大小，大多數QTL將無(wú)法識別。對早期報道的干旱時(shí)基因表達變化的分析使我們能夠確定每個(gè)QTL最可能的候選基因。

圖1. 蓮座鮮重（FW）（a）、相對含水量（RWC）（b）和指數模型參數的頻率分布

中度干旱脅迫下的生長(cháng)減少導致實(shí)驗期間對照植物和干旱處理植物之間的植物大小差異增加。在干旱處理開(kāi)始兩天后（第16 天），與對照相比，干旱導致的生長(cháng)減少導致植株明顯變小。最后，在中等干旱脅迫下生物量平均減少 35%。然而，在對照和干旱條件下的種質(zhì)中觀(guān)察到植物大小的很大差異（圖 1a）。這些差異在很大程度上是由基因型決定的，因為在兩種條件下，花環(huán)的PLA和FW都具有中等至高度的遺傳力。

為了研究干旱條件下植物性能的自然變化是否與植物水分狀況有關(guān)，在第24天測定每株植物最大葉片的RWC和WC。這兩個(gè)參數代表水分狀況的不同方面。 WC表示葉子中水的實(shí)際百分比，低 WC 表示葉子開(kāi)始枯萎，代謝過(guò)程停止，從而阻止進(jìn)一步的生長(cháng)。另一方面，RWC 將實(shí)際 WC 與*再水化葉子的 WC 進(jìn)行比較。含有較少水或較多可溶性化合物或兩者組合的葉子獲得低 RWC。植物在可用水量有限的情況下保持高 WC 的策略之一是增加葉子內可溶性化合物的量，以改善流向葉子的水通量并限制蒸發(fā)。在應用的中度干旱條件下未觀(guān)察到萎蔫，這對應于在干旱條件下觀(guān)察到的所有植物的WC為75%或更高（圖1b）。缺乏萎蔫證實(shí)達到了施加溫和而不是嚴重干旱的目標。WC的變化是有限的；93% 的所有植物（包括對照和中度干旱處理的植物）的水平在88%和93%之間，表明RWC的差異在很大程度上是由于內部滲透勢的變化。在對照和干旱條件下的種質(zhì)之間觀(guān)察到 RWC 的變化（圖 1b）。

圖2.兩個(gè)對干旱反應相反的材料在控制和干旱脅迫條件下的生長(cháng)曲線(xiàn)

種質(zhì)之間的差異不僅在兩種條件下觀(guān)察到植物大小，還觀(guān)察到干旱響應，從在對照和干旱條件下具有相似生長(cháng)的種質(zhì)（圖 2a）到最終蓮座大小減少超過(guò) 50%（圖 2b）。此外，觀(guān)察到干旱時(shí)生長(cháng)減少開(kāi)始時(shí)間的變化。為了比較植物大小差異很大的種質(zhì)對干旱的生長(cháng)響應，本文計算了對照和干旱條件下植物大小之間線(xiàn)性回歸的殘差。殘差代表在控制條件下與植物大小無(wú)關(guān)的干旱響應。正殘差表示增長(cháng)下降幅度小于平均值，而負殘差表示增長(cháng)率下降幅度大于平均值。

圖3.在第28天抽薹和不抽薹的植株之間的比較

早在第一個(gè)種質(zhì)開(kāi)始抽薹之前（從第11天開(kāi)始），早抽薹個(gè)體和晚期抽薹個(gè)體之間的植物大小存在顯著(zhù)差異。在對照和干旱條件下，抽薹或開(kāi)花植物在 28 天后具有比營(yíng)養植物更大的蓮座（圖3a）。此外，以FW殘差為代表的干旱響應在兩個(gè)抽薹時(shí)間等級中是相反的（圖3b）。早期抽薹種質(zhì)在干旱時(shí)表現優(yōu)于平均水平，而晚期抽薹型種質(zhì)表現低于平均水平。當在冬季和夏季一年生植物之間進(jìn)行相同的比較時(shí)，觀(guān)察到類(lèi)似的趨勢。

圖4. Manhattan圖表示單核苷酸多態(tài)性（SNP）標記與對照和干旱條件下的若干性狀之間的關(guān)聯(lián)，以及表示干旱響應的相應殘差，與對照條件下的性狀值無(wú)關(guān)

6個(gè)QTL與控制條件下的模型參數相關(guān)（圖 4a），3個(gè)QTL 與控制條件下的FW和PLA相關(guān)（圖4d）。在干旱條件下，三個(gè) QTL與FWand PLA 相關(guān)（圖 4e），另外三個(gè)與相應的殘差相關(guān)（圖 4f）。對于干旱條件下的模型參數和相應的殘差（圖 4b、c）、對照或干旱條件下的RWC或相應的殘差（圖4g），沒(méi)有發(fā)現強關(guān)聯(lián)。每個(gè)SNP可以解釋總表型變異的6%到9%。對于與對照和干旱條件下的性狀相關(guān)的SNP，該百分比處于相同的范圍內。這些百分比強調生物量積累是一個(gè)復雜的性狀，在控制和干旱條件下，它受許多小效應基因的調控。