水資源短缺是農業(yè)系統的一個(gè)關(guān)鍵限制。植物中已經(jīng)發(fā)展出兩種不同的水管理策略：等水策略和非等水策略。當水分充足時(shí)以及在干旱條件下，等水植物通過(guò)減少氣孔導度以限制蒸騰作用來(lái)保持恒定的正午葉水勢(ψleaf)。不等水植物具有更多可變的ψleaf，即使在葉水勢下降的情況下，它們的氣孔和光合速率也能保持較高的較長(cháng)時(shí)間。當水分充足時(shí)以及在適當脅迫條件下，不等水植物的這種冒險行為可能是有益的。然而在嚴重干旱的情況下，這種行為可能會(huì )危及植物。我們將討論這兩種用水策略的優(yōu)缺點(diǎn)及其對植物耐受非生物和生物脅迫能力的影響。還將討論植物液泡膜AQP在此過(guò)程中的參與。

圖1.Tom-SlTIP2的正午葉水勢（ψleaf）和葉片相對含水量（RWC）的比較

等水與非等水行為的定義應包括植物相對含水量 (RWC) 的調節。等水植物典型穩定的 ψleaf會(huì )維持高水平的RWC。本文預計等水植物比ψleaf更嚴格地調節RWC。為了檢驗這一假設，本文監測了的非等水番茄TIP2;2植株的RWC和ψleaf，以及當植物暴露于干旱脅迫時(shí)的相應等水對照。我們觀(guān)察到等水植物比它們的ψleaf更嚴格地保持它們的RWC（圖 1）。調節這種層次結構的機制尚不清楚。細胞壁彈性 (ε) 可能會(huì )起到作用。具有高ε的植物對水分流失更敏感，并將最小的RWC損失轉化為最大的ψleaf變化。ε可能在感知水分損失信號并將其轉化為水勢信號方面發(fā)揮中心作用，水勢信號可由氣孔感知，從而導致其關(guān)閉（即ε越高的細胞壁對含水量差異的微小變化越敏感，從而導致氣孔更迅速關(guān)閉）。此外ε可以維持膨脹損失點(diǎn)的相對含水量，防止細胞脫水。

圖2.用壞死性真菌灰霉菌接種分離的葉子

不等水行為與生物脅迫抗性之間關(guān)聯(lián)的另一個(gè)例子可以AB缺乏的番茄突變體中看到。該突變體可被視為最終的不等水植物，因為它始終保持較高的氣孔導度。據報道這些植物對壞死性真菌灰霉病具有高度抗性。然而有人認為這種抗性可能與碳水化合物平衡無(wú)關(guān)，而是這些突變體中水楊酸的相對水平（可能是對低水平ABA的反饋反應，因為水楊酸是ABA37的拮抗劑，已知在植物對生物脅迫的抗性中發(fā)揮作用）較高。當異水TIP2;2植株接種灰霉菌時(shí)，它們表現出比等水對照植株更高的抗病性（圖2）。此外TIP2;2植物也比對照更耐受番茄黃葉卷曲病毒。這些結果支持了不等水植物可能更耐受生物脅迫，但我們仍然不了解這種耐受性的機制。已經(jīng)表明等水物種比非等水物種具有更高水平的ABA。這表明對生物脅迫的非等水抗性可能與ABA水楊酸調節的植物防御機制有關(guān)。

需要更多的研究來(lái)增加我們對植物用來(lái)調節水分平衡的不同策略的分子基礎的理解。鑒定在植物水分預算活動(dòng)中具有明確作用的特定AQP 基因將增強我們對氣孔調節的理解，并為提高植物對許多其他類(lèi)型的非生物甚至生物脅迫的抗性提供新的分子工具，從而促進(jìn)未來(lái)的食物、飼料和纖維安全。重要的是，任何關(guān)于作物對脅迫的行為相關(guān)抗性或耐受性的聲明都要考慮脅迫水平、暴露于脅迫的持續時(shí)間以及植物從這種暴露中恢復的速度。